AVISPA CARTONERA EUROPEA (Polistes dominula)

Índice

Generalidades

Congregación de Polistes Dominula en la entrada a un panal. En el centro de la imagen se observa una pareja copulando

El himenóptero Polistes dominula es conocido vulgarmente como “avispa cartonera europea”, “avispa papelera europea”, o bien, “avispa de papel europea”. Esto es debido, fundamentalmente, al aspecto que presentan los nidos que construye, para los cuales la avispa parte de una mezcla de celulosa y saliva, material que, una vez seco, recuerda al cartón o al papel. Se trata de una especie nativa de Eurasia y del norte de África, en cuyas zonas de origen presenta una amplia distribución, y que ha sido introducida, así mismo, en diversos países americanos (como en Estados Unidos, Argentina y Chile), además de en Sudáfrica y Australia. En los territorios donde habita, es una de las principales avispas eusociales1, presentando un comportamiento muy complejo en sus relaciones, tanto intraespecíficas como interespecíficas.

La avispa cartonera europea se considera una plaga en aquellos países donde se ha introducido. Esto se debe al usual éxito que presenta la proliferación de sus colmenas, a su gran adaptabilidad ambiental y a la longevidad de las hembras reproductoras. Así pues, si atendemos a conductas vitales, Polistes dominula es una cazadora eficaz de larvas de otros artrópodos y pequeños insectos, por lo que esta facultad instintiva de supervivencia, sumada a las razones expuestas anteriormente (las cuales la encomian en una alta flexibilidad adaptativa y rápida tasa de propagación), es reconocida como un potencial peligro para la fauna local en aquellas zonas donde esta especie se encuentra como foránea asentada. Sin embargo, en las regiones de donde es originaria, en general, no suele ser considerada un problema.

Distribución y hábitat

Polistes dominula se encuentra ampliamente distribuida por Eurasia (exceptuado las latitudes más frías), por el norte de África y, además, habita en múltiples islas de la cuenca mediterránea y de la región macaronésica. Debido al transporte internacional de mercancías, esta especie se ha introducido, y posteriormente asentado, en Estados Unidos, Argentina, Chile, Australia y Sudáfrica. Actualmente, la avispa cartonera, se está expandiendo por diversas regiones templadas del continente americano, donde se le considera una especie invasora.

La avispa cartonera se puede adaptar a multitud de hábitats, tanto boscosos como séricos, solo requiere temperaturas intermedias o cálidas, disponibilidad de plantas con flores y la presencia de refugios situados a una cierta altura del suelo donde construir sus panales. Este himenóptero es propenso a ocupar cultivos y zonas urbanas, pudiendo utilizar huecos en las propias construcciones humanas como refugio para sus colmenas; no obstante, y tal y como apunta un reciente estudio realizado sobre las causas de mortalidad en colonias de Polistes dominula en el sur de la península ibérica, la acción entrópica es la principal causa de pérdida de ejemplares de esta avispa (Pérez-Bote et al., 2020).

Morfología

Polistes dominula es una avispa de tamaño medio, constituida por un cuerpo muy estilizado de un máximo de 2 cm de longitud, de tal manera que, a este respecto, no existen diferencias significativas de envergadura entre machos y hembras. El patrón de color es negro y amarillo, estando formado por franjas transversales de líneas suaves con un dibujo redondeado en el dorso de los primeros segmentos del abdomen. La patas son amarillo-anaranjadas y las antenas y alas presentan, del mismo modo, pigmentación naranja. No obstante, también se considera como un característico matiz de la coloración antenal de esta especie, el de la existencia de un trazo lineal oscurecido que nace desde su inserción en la cabeza, y se prolonga longitudinalmente para ocupar, en este caso, una pequeña extensión dorsal de la antena.

Ejemplar común de Polistes dominula de tamaño normal

Continuando en esta línea descriptiva, conviene puntualizar que, a efectos de poder comprender los que son, por excelencia, los rasgos morfológicos identificativos de Polistes dominula, se trata de un requisito precedente indispensable el hecho de interiorizar y reconocer los conceptos referidos a, al menos, algunas de las partes constitutivas de un himenóptero. Esto es esencial tanto en la finalidad de discernir entre este y otro género, como en la de ser capaz de localizar, examinar y analizar conjuntamente, dentro de la estructura corporal de una avispa perteneciente al género Polistes, aquellos elementos claves que permiten comparar entre especies para distinguirlas e identificarlas correctamente. Es más, conocer algunos conceptos de la anatomía externa de un himenóptero también es, cuanto menos, un recurso conveniente al que apelar para expresar adecuadamente las disparidades físicas que se dan, propias del dimosfismo sexual, entre los machos y las hembras de Polistes dominula. Por este motivo, antes de adentrarnos más en materia de identificación morfológica, a continuación, se presentan una serie de imágenes que esquematizan algunas de las partes constitutivas de la anatomía externa de la especie y que es requerido conocer previamente:

Para discernir, pues, entre uno y otro género sexual de esta especie debemos fijarnos en la cabeza, dado que las principales diferencias morfológicas identificativas entre sexos se aprecian en esta parte del cuerpo. De este modo, mientras que el macho exhibe clípeo y frente de color enteramente amarillos, el clípeo de la hembra, por su parte, aunque también es predominantemente amarillo, puede presentar, en ocasiones, alguna/s mancha/s negra/s; así mismo, su frente, en lugar de ser de tono completamente uniforme, exhibe un dibujo en color negro que recuerda a una «x», y que rodea y se extiende hasta algo más allá de la base de inserción de las antenas. El color de las mandíbulas también es un rasgo distintivo, siendo totalmente amarillas en los machos y amarillas y negras en las hembras. En cuanto a los ojos, éstos son verdosos y negros en el género masculino, a diferencia del femenino, en el cual son completamente negros. Por otra parte, al igual que sucede en otros himenópteros, los machos no poseen aguijón, mientras que las hembras, por su parte, tienen un aguijón desprovisto de anzuelo, por lo que no se desprende al picar.

En relación a su similitud con otros géneros, en Canarias es común confundir la avispa cartonera europea (Polistes dominula) con la más agresiva avispa conocida como “avispa de chaqueta amarilla” (Vespula germanica). Esto se debe a que, por un lado, ambas son especies sociales (y las únicas de esta condición que, por el momento, están presentes en las islas), y, por otra parte, el patrón de color en los dos tipos de avispas coincide en la tendencia habitual de los tonos negro y amarillo. Sin embargo, entre ellas, hay diferencias fácilmente perceptibles. Así, a nivel general, Vespula es una avispa más robusta que Polistes, siendo, en este sentido, el gáster una de las partes claves en la diferenciación: en vista dorsal, mientras que en P. dominula el gáster es fusiforme, con los extremos anterior y posterior de similar grosor y el dibujo de la parte superior exhibe líneas más sinuosas, en V. germanica, el abdomen es abombado y cónico, con la base más ancha que el ápice; además, generalmente, su patrón de color está formado por líneas rectas y ángulos más marcados, o bien, presenta líneas angulosas y puntos. Otros aspectos morfológicos diferenciadores a destacar son que V. germanica carece de la banda transversal de color amarillo que sí presenta P. dominula en el pronoto, y sus antenas son totalmente negras; en P. dominula, no obstante, las antenas son de color anaranjado en su mayor parte.

Por otra parte, si atendemos a los hábitos de cada género, durante el  vuelo, Vespula germanica mantiene las patas traseras en contacto con el abdomen, y en reposo, sus alas permanecen abiertas, mientras que Polistes dominula se desplaza con las patas colgando durante el vuelo, y en posición de descanso, coloca sus alas en forma de “v”. La tipología de la colmena es otro  aspecto diferenciador entre ambas especies: V. germanica forma un panal dotado de cubierta protectora y es ubicado, principalmente, bajo tierra o en el interior de grietas (en muros, por ejemplo). Polistes dominula, por su parte, establece las colmenas en zonas altas, aprovechando oquedades naturales o artificiales y espacios a resguardo de la lluvia, puesto que los panales, en este caso, carecen de cubierta protectora.

Si nos adentramos en un reconocimiento más específico, es destacable reseñar que Polistes dominula, con respecto a otras especies de hábito social con las cuales comparte género, presenta enormes similitudes, así como diferencias escasamente perceptibles a las observaciones que no sean minuciosas en el análisis de detalles muy concretos. Así, pues, pese a que en las islas Canarias, por el momento, no se ha citado sino la existencia de P. dominula, en la península ibérica habitan otras especies coincidentes en género con las cuales es habitual confundirla. En este sentido, aunque existen otras que se podrían perfectamente citar como residentes en territorio español, las más extendidas y, por tanto, más frecuentemente avistadas (en suma con la que ocupa la temática de este post) son Polistes gallicus y Polistes nimpha. Por lo tanto, nos centraremos en analizar las diferencias de P. dominula con ambas, para poder reconocerlas y discernir entre una y otra especie, ya que, como individuos asiduos en la práctica totalidad del territorio peninsular, coincidir con estas avispas, en específico, no es una circunstancia, ni mucho menos, aislada. Aún con todo, es importante indicar que, dentro de la anatomía externa del insecto, para cualquiera de las especies que se incluyen dentro del género Polistes, las claves de identificación (tomadas a la publicación de Schmid-Egger, K. van Achterberg, R. Neumeyer, J. Morinière y S. Schmidt., 2017) pasan, en general, por examinar en las hembras (en los machos, puede ser algo más complicado) el aspecto las genas, las antenas, el clípeo, el grado de desarrollo de las manchas amarillas del mesoescudo y el esternito final del gáster, dentro de las que podríamos señalar como las pistas más reveladoras.

De esta manera, en la que es necesaria una comparativa orientada hacia los géneros femeninos, mientras que Polistes dominula exhibe genas total o predominantemente amarillas, éstas se presentan, tanto en Polistes gallicus como en Polistes nimpha, con el color negro como prioritario en toda la extensión de las mismas (como mucho, llevan alguna mancha amarilla pequeña). A su vez, P. dominula y P. gallicus coinciden en tener unas antenas que, a simple vista, se perciben como pigmentadas en un tono de naranja claro mayoritario; aunque en la parte dorsal de ellas, hay un característico trazo lineal negro que, pese a que en ambas alcanza una longitud ostensiblemente reducida, en el caso de P. dominula, esta línea oscura se extiende algo más, partiendo desde la base del escapo hasta 2/3 o hasta casi la totalidad del primer segmento del flagelo antenal. Por su parte, en P. gallicus, este trazo es más corto, llegando a tiznar el dorso de la antena hasta 1/3 (1/2 como mucho) del tramo inicial del flagelo. No así en P. nimpha, especie en la cual, por el contrario a las anteriores, la línea negra de las antenas ocupa la práctica totalidad de la longitud dorsal de las mismas. En cuanto al clípeo, se puede observar que tanto P. dominula como P. gallicus, lucen toda esta área de color amarillo o con alguna mancha negra central (aunque, como apreciación puramente personal respecto a experiencias observacionales, parece ser más frecuente la existencia de una mancha oscura situada en la mitad de esta parte de la cara en ejemplares de P. gallicus que en P. dominula). A diferencia de ellas, por su parte, P. nimpha dispone de un clípeo en el que la continuidad del tono amarillo es característicamente quebrantada por la existencia de una banda negra central que atraviesa transversalmente la zona. Asimismo, tanto P. dominula como P. gallicus poseen un par de manchas amarillas bien desarrolladas en el mesoescudo, mientras que P. nimpha, generalmente, carece de ellas, o bien, de estar presentes, éstas tienen un tamaño comparativamente insignificante. Por otro lado, y atendiendo a la apariencia del esterno abdominal, usualmente, P. dominula difiere de las otras dos especies en relación al último esternito en el cual culmina la región ventral del gáster, dado que mientras que en la primera, éste suele ser de color amarillo en su totalidad o en su mayor parte, cuando se analiza este detalle en P. gallicus y P. nimpha, en contraposición, se aprecia un «abdomen» que con frecuencia se encuentra rematado en su plano inferior por un esternito predominantemente negro. Finalmente, es igualmente importante matizar que los ejemplares de las especies de P. gallicus suelen ser, en general, algo inferiores en cuanto a su longitud corporal total frente a los pertenecientes a P. dominula, además de que a todos estos rasgos morfológicos comentados hay que añadirle el hecho de que ambas especies también parecen tener tendencias ligeramente distintas en cuanto a la comunidad de individuos que conforman una colmena y a la ubicación usual de los nidos (se especificarán estas particularidades en el próximo apartado).

Comportamiento: aspecto social y reproductivo

Congregación de Polistes dominula

Polistes dominula es una avispa social, cuyas poblaciones suelen estar formadas por varios panales cercanos. Cada una de estas colmenas, consta de una hembra reina que adquiere el principal papel reproductor, varias hembras fértiles que actúan como obreras, un número muy variable de obreras (que conforman el grueso del panal) y, por último, machos y hembras jóvenes fértiles (desde mediados de verano). El número total de miembros de un panal es, como máximo, de 50 individuos, siendo habitualmente de 10 a 20 individuos. Sin embargo, pese la considerable cantidad de integrantes de las colmenas de la especie Polistes dominula, éstas parecen ser comúnmente más numerosas en la similar Polistes gallicus, de manera que, además de los aspectos puramente morfológicos comentados con anterioridad, este también puede llegar a ser un elemento que permite diferenciarlas.

Un estudio publicado en 2019, sugiere que la elección de un nuevo lugar donde formar una colonia, por parte de las hembras fundadoras, está más ligado a la cercanía al lugar de nacimiento, que a la cooperación con otras fundadoras con parentesco genético (Parsons et al., 2019). Los nidos de Polistes dominula están constituidos por celdas que presentan forma de polígonos hexagonales y que se orientan hacia abajo, de manera que el panal se sostiene desde su parte superior a la superficie de partida a través de una especie de «tallo» que lo fija y que se conoce como «pedúnculo». Estos nidos suelen estar ubicados en zonas alejadas del suelo, utilizando aleros y huecos de construcciones humanas, a resguardo de la lluvia, de forma habitual (no suele ser así en la especie P. gallicus, respecto a la que, contrariamente, es muy frecuente contemplar nidos construidos en terreno abierto, al descubierto y situados en tallos de plantas a escasa altura).

En cada colmena hay una clara distribución de labores entre las obreras: unas se dedican a la vigilancia, destaca de estas su actitud expectante y su afán por reconocer a cada avispa que va entrar al panal mediante señales químicas y, si una avispa de un panal ajeno trata de entrar, puede actuar con agresividad contra la visitante. Así mismo, realizará vuelos amenazantes sobre cualquiera que se acerque en demasía al nido. Las obreras encargadas del mantenimiento del nido, por su parte, construyen y reparan las celdas de este, utilizando una mezcla de saliva y celulosa, recolectada de las plantas del entorno; además, mantienen la temperatura de la colmena en un nivel adecuado batiendo sus alas a gran velocidad para, de esta forma, hacer circular el aire que ventila el panal. Para mantener secas las celdas, absorben el agua de las paredes del panal, cuando la humedad relativa ambiental es alta. Otra importante función, que asumen las obreras, es la de alimentar a las larvas; todas las avispas adultas son omnívoras y cazadoras, atacan pequeños insectos y larvas de múltiples artrópodos, pero la base de la alimentación de un ejemplar adulto es el néctar de múltiples plantas, que consume directamente de la flor, un alimento sumamente azucarado que suple las necesidades energéticas del animal; sin embargo, las voraces crías de Polistes dominula, son alimentadas directamente en sus celdas, principalmente, por larvas de artrópodos cazadas por las propias obreras, ya que necesitan una dieta más rica en proteínas para crecer. Cuando las larvas son alimentadas, segregan una sustancia azucarada que, a su vez, sirve de alimento al adulto.

Como es habitual, en esta entrada a un panal de P. dominula, se puede observar un ejemplar hembra en actitud vigilante
En esta imagen se observa una hembra de Polistes dominula agitando sus alas a gran velocidad en la entrada del panal. Con esta práctica consigue reducir la temperatura en el nido, haciendo circular el aire

La época de reproducción se inicia a mediados de verano y termina a principios de otoño, existiendo un pico de actividad a finales de verano. Durante este tiempo, se pueden observar congregaciones de ejemplares en los alrededores de las colmenas, siendo su comportamiento  reproductivo de tipo “Lek”, es decir, los machos se congregan en una zona y compiten entre ellos por aparearse con las hembras.

Cabe mencionar, como remate final de este apartado, que no menos importante respecto al complejo comportamiento de este himenóptero resulta la notable inteligencia que, recientemente, se ha concluido que presenta Polistes dominula, a partir de un revelador estudio realizado con ejemplares de esta especie de avispa, las cuales evidenciaron que son capaces de resolver interferencias transitivas (Tibbetts et al., 2019). Se trata de la capacidad de extrapolar relaciones conocidas para resolver situaciones desconocidas: es, pues, el racionamiento lógico tipo “si A es mayor que B y B es mayor que C, entonces A es mayor que C”. Además, y según los mismos autores, estas avispas pueden guardar en su memoria las marcas faciales de otras avispas, durante un largo periodo de tiempo, como forma de reconocimiento de los miembros de su colmena.

Ciclo de vida

Tras la salida del reposo invernal, en primavera, una o varias hembras fecundadas el año anterior, que pueden o no estar emparentadas entre sí, crean una nueva colonia, motivo por el cual se conocen como “fundadoras”. En poco tiempo, una de dichas hembras adquiere un carácter dominante sobre las demás, esta pasará a ser la reina del panal, y eliminará las larvas procedentes de otras hembras. Las fundadoras pueden ocupar el mismo panal donde nacieron, o bien, crear uno nuevo.

Las siguiente generación de avispas cartoneras estará, únicamente, formada por hembras infértiles, las obreras, que asumirán la mayor parte de trabajos en el interior de la colmena. Las hembras fértiles no reinas, asumirán el rol de obreras, pero pueden ocupar el lugar de la reina si esta muere, por lo que su cooperación con la hembra dominante podría decirse que es «interesada», ya que aspiran a ocupar su puesto. Las obreras se encargan del mantenimiento y ampliación del nido, del cuidado de huevos y larvas, de la vigilancia y de la aireación del nido. Las obreras serán los miembros más numerosos de la colonia y nacen hasta finales de verano.

Imagen de hembras de Polistes dominula llevando a cabo labores en el interior del nido

Durante el verano nacerán los machos y las hembras fértiles, estos comienzan a mostrar comportamiento reproductivo desde mediados de verano, cuando la colmena va llegando al final de su ciclo, intensificándose, dicha actividad, hacia finales de verano.

Una vez entrado el otoño, los miembros de las colmenas se disipan, ocupando refugios llamados hibernáculos, donde se congregan. Solo las hembras jóvenes fecundadas pueden sobrevivir al invierno para, en la primavera siguiente, ser fundadoras de una nueva colmena.

Apunte sobre la influencia de Polistes dominula en los ecosistemas canarios

En las Islas Canarias, la avispa cartonera europea está considerada como posiblemente nativa, siendo su llegada al archipiélago un aspecto incierto. Esta avispa, a nivel general, parece estar integrada en los ecosistemas canarios que ocupa y, por lo tanto, al menos por el momento, no se considera una plaga o una amenaza para el futuro de la biota de las islas.

Las observaciones y fotos de este post han sido realizadas, en su mayoría, en las medianías del municipio de Tacoronte, situado en la vertiente norte de la isla de Tenerife. En esta zona, esta avispa se considera una voraz cazadora de orugas, siendo muchas de estas larvas potenciales plagas para la agricultura local. Por este motivo, muchos productores lugareños la llegan a considerar, incluso, una especie beneficiosa como agente de control. Esta capacidad voraz respecto a las orugas, de hecho, ya ha sido respaldada en un estudio realizado recientemente en Estados Unidos sobre la depredación de Polistes dominula (en este caso introducida e invasora) sobre las poblaciones locales de la mariposa monarca (Danaus Plexippus) (Baker et al., 2020). No obstante, y pese a esta posibilidad de que la especie en las islas tenga una influencia positiva en relación a la conservación de los agrosistemas e, incluso, como integrante de un equilibrio ecosistémico natural, en la citada zona de Tenerife, algún aspecto observacional podría ser un indicador de que interviene justo al contrario: se aprecia que un supuesto aumento de la población de P. dominula va acompañado de una significativa disminución en número de la abeja europea (Apis mellifera), polinizador habitual de Tenerife. Por tanto, puede que la presión poblacional de una afecte a la otra, por una posible competencia interespecífica por los recursos de un territorio. Sin embargo, no he encontrado estudios que respalden este hecho, pero lo dejo como un dato interesante a nivel puramente observacional.

Para terminar quiero agradecer especialmente a Ana Melisa Díaz Sánchez la ayuda prestada y fotos aportadas para la elaboración de este post.

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¡Saludos a todos!

Néstor Domínguez

Notas a pie de página

  1. Se llaman especies eusociales (el  prefijo “eu” es “verdadero”), de forma general, a aquellas especies animales que presentan un comportamiento social complejo.

Bibliografía

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